La modélisation comme outil d’analyse pour la biologie du développement Modeling as a tool for analysis in developmental biology

Du fait de leur nature sessile, les plantes doivent faire face aux variations importantes de leur environnement. Parmi les différentes stratégies qui permettent la survie dans un milieu souvent hostile, elles ont adopté un mode de développement très flexible. Cette plasticité du développement, spécifique du règne végétal, est permise principalement par une organogenèse continue. La plupart des plantes forment des embryons très rudimentaires, souvent constitués de quelques feuilles embryonnaires, une tige rudimentaire et une simple racine. Pourtant, à partir de ces embryons peuvent se développer des arbres de dizaines de mètres de haut, avec des architectures très complexes. Cette situation est donc très différente de celle des animaux supérieurs chez qui la majeure partie des organes est mise en place au cours de la vie embryonnaire. L’organogenèse continue chez les plantes supérieures est assurée par des groupes de cellules non différenciées appelés méristèmes, mis en place durant l’embryogenèse. Au sein des méristèmes, quelques cellules se divisent régulièrement, produisant chacune une cellule identique à elle-même et une cellule destinée à se différencier : en cela, ces cellules sont équivalentes aux cellules souches animales. Les méristèmes sont donc des ensembles organisés de cellules indifférenciées qui, simultanément, s’auto-maintiennent et génèrent organes et tissus tout au long de la vie de la plante, parfois pendant des millénaires. Sans cesse en équilibre dynamique du fait des nombreuses divisions cellulaires, les méristèmes gardent cependant une structure stable au cours du temps et fonctionnent de façon très organisée [1]. L’exemple le plus frappant est sans doute la façon dont les organes, feuilles, branches, fleurs et organes floraux sont initiés. Le positionnement de ces organes, également appelé phyllotaxie, n’est pas aléatoire. Dans les fleurs, les organes sont placés en couronne autour de l’axe central (ou verticille). La disposition des feuilles le long d’une tige est plus variée : alternes, face à face, ou en verticille, selon les espèces. Elle peut même changer au cours de la vie de la plante. Une phyllotaxie très particulière, qui a fasciné les scientifiques depuis des siècles, est la phyllotaxie spiralée. Comment expliquer ce comportement remarquablement stéréotypé de ces ensembles de cellules très dynamiques ? Une hypothèse largement acceptée suggère que l’initiation des organes au niveau de l’apex caulinaire est le résultat d’un échange de signaux entre cellules. Ces signaux proviennent d’un transport moléculaire de cellule à cellule, et notamment du transport d’une hormone végétale appelée auxine (l’auxine est une petite molécule dérivée du tryptophane). Des protéines membranaires de la famille PIN facilitent le transport de cette hormone [2, 3] et de récentes observations suggèrent que les maxima d’auxine, à l’origine de l’initiation des organes, résultent globalement de ce transport actif [4-6]. Cette hypothèse est fondée sur une caractérisation qualitative purement visuelle de la répartition des protéines PIN dans le méristème d’Arabidopsis. Ces protéines, responsables du transport de l’auxine, sont souvent localisées d’un seul côté de la cellule (Figure 1), et il est fréquent que des cellules voisines portent ces transporteurs du même côté. Cela conduit à penser que cette cohérence locale dans la polarisation des cellules engendre un flux d’hormone qui traverse ces groupes de cellules. La situation devient beaucoup plus difficilement interprétable quand on observe une plus grande population de cellules. La Figure 2 où l’on a visualisé les transporteurs d’auxine à la surface d’un méristème illustre cette difficulté d’interprétation. De nouveau, on peut observer localement une certaine cohérence dans la polarité induite par PIN, mais quand on essaie de s’imaginer plus globalement les flux au niveau de toute la surface, la tâche devient impossible. Cette opération de prédiction des concentrations d’auxine sur la base de l’observation des …